Mycorrhizae (Mikorizzalar)

Mycorrhizae(Mikorizzalar)

Bazı mantarlar bitki köklerine girerek mikorizza denilen mutualistik ilişkiler kurarlar(litaratürde ‘mantar kökleri’ olarak geçmektedir)bitkilerin fiziksel yapıları ile bütünleşik olarak bulunmaktadırlar(Harley 1965; Cooke 1977; Dommergues and Krupa 1978; Powell 1982; Campell 1985; Allen 1991). Bu mantar yapıdaki oluşumlar bitki kökleri ile maddesel yarar sağlarken diğer yandan bitkiler üzerinde hastalık oluşturmazlar. Mikorizal birleşmeler diğer rizosfer birleşmelerinden farklı olarak bitki ve mantar arasında çok büyük seviyede özelleşmiş durumdadırlar. Mikorizal birleşmeler bitki kökü ile mantar misellerinin morfolojik olarak bütünleşmeleri ile oluşan yapılardır. Dünya çapında yapılan araştırmalarda mikorizal birliktelerin mantar ve bitki kökü ile olan birleşmeleri çok önemli bir yer tutmaktadır.

Mikorizal birliktelikler bitki ve mantar arasındaki sağlıklı fiziksel yapılarının uzun dönemli birleşmeleri ile olmaktadır. Bitkiler ve mantarlar arasındaki mikorizal birliktelikler çeşitli yakınlaşmalar göstermektedir aynı zamanda fiziksel ve yapısal görevleri- bunlar çift taraflı olarak mineral maddeleri değişimli olarak kullanırlar. Su ve mineral maddeler, özellikle fosfor ve nitrojen alınımı bir çok mikorizal birleşimde çoğaltılmaktadır; bitkiler ile mikorizal fungus birleşimleri habitatlarda yaşmalarını sürdürürlerken diğer taraftan diğerleri yapamazlar(Smith and Daft 1978).

Bilinen iki mikorizal birleşim şekli vardır; ektomikorizzalar (Marks and Kozlowski 1978) ve endomikorizzlar(Sanders et al. 1975; Hayman 1978). Ektomikorizzalarda mantarın dıştaki pseudoparanşim kılıfları 40µm kalınlıkta ve kök mantar yapısının %40 kuru ağırlığını oluşturur(Hartley 1965). Fungal hifler epidermisin intercellüler yapısını delerek kökün korteks tabakasına geçer fakat yaşayan hücreleri etkilemez. Kök yapısının morfolojisi değişime uğrar, kısa boylu ve dallardaki salkımsı kümeleşmeler olan meristamatik bölgeler indirgenirler.

Karşıt olarak ektomikorizalar ölü hücrelerde bulurken endomikorizalar yaşayan kök hücrelerinde meydana gelmektedir.(Hartley 1965). Rizosferde değişik olarak kolonize olan mikroorganizmalardan mikorizal mantarlar konaklarının içinde veya dışında belirgin şekillerde yerleşme gösterirler. Kökte bulunan funguslar diğer toprak mikroorganizmları ile etkileşim içinde bulunmazlar. Yaygın endomikorizal formlarda, mikroskop görüntüsü hifli demet yapılarının oluşumuna neden olur buna da veziküler-arbusküler(VA) mikoriza yapısı denilmektedir(Hartley 1965). Bazı durumlarda da endo ve ekzo mikorizalar birleşerek ektendomikoriza denilen yapıları oluştururlar.

Ectomycorrhizae(ektomikorizalar) ektomikorizzalar gymnosperm ve angiospermlerde yaygın olarak görülürler, en çok da meşe, kayın, huş ve conifer biçimli ağaçlarda(Marks and Kozlowski 1973). Ormanlık alanlardaki birçok bitki ektomikorizal etkileşimler içerisinde bulunmaktadır. Birçok fungus ektomikorizal birleşmeler içerine girebilir; ascomycetesler yer mantarlarında, basidiomycetesler Bletus ve Amanita da. Ektomikorizal mantarlar genellikle optimum 15-30 ºC ‘de ve asidiofilik ortamlarda yani pH 4.0-6.0 ve en az pH 3.0 değerlerinde gelişim göstermektedirler(Hartley 1965). Birçok ektomikorizal fungus basit karbonhidratlat olan disakkaritler ve şeker alkollerinde gelişim gösterirler. Bunlar genellikle kompleks organik moleküllerden nitrojen, amino asit ve amonyum tuzlarını kullanırlar; bunun yanında vitaminlerden thiamine ve biotinleri, oksinleri, gibberellinleri, sitokininleri, vitaminleri, antibiyotikleri ve yağ asitlerini de bitki bünyesine katmak için üretmektedirler(Frankenberger and Poth 1987). Bazı ektomikorizal mantarlarda selülaz gibi enzim üretimi işlevinden sorumludurlar yalnız bu enzim bitki yapısını sindirmek için değil sadece konukçu bitkinin aktivitelerini normale döndirmek için kullanılır.

Ektomikorizal infeksiyon bölünme dallanmalarında morfolojik olarak bitki kökünün ortadan kalkmasını yani hayatta kalma durumunu büyüme hormonlarının etkisiyle ektomikorizal fungusların gelişimide etkilenmektedir(Frankberger and Poth 1987). Kökçük oluşumlarının baskılanması ile mantar hifaları bu işlevi üzerine alırlar ve buda bitki için çok büyük bir madde alımı etkisi oluşturur. Ektomikorizal kökler potasyum ve fosfat iyonlarını alarak infekte olmamış bitki köklerinin gelişiminde kullanılırlar. Alınımın mekanizması mantarın metabolik aktivitesine bağlıdır. Birincil fosfat birikimi ile fungus tabakaları içerisinde taşınarak bitki köküne aktarılır. Nitrojen içeren bileşikler ve kalsiyum da bu mantar tabakalarından alınarak bitki köküne transfer edilmektedir. Birbirine bağlı olan bitki kökü ve ektomikorizal mantarlar birbirlerinin yararına olan yapıların kaynağı olmaktadırlar

Ektomikorizalı bitkiler aynı zamanda bitki köküne direk saldırılar harici patojenlere karşı korumalı durumdadırlar. Ektomikorizal fungus tarafından oluşturulan mantar kılıfları bitki kökü parazitlerinin burayı delip geçmelerine karşı olarak bir bariyer görevi görürler, birçok basidiomycetes grubu bu etkisini antibiyotik oluşturarak gösterirler. Bitki ve Ektomikorizal funguslar toprakta bulunan patojenlerin bitki köküne girmesini engelleyerek yaşamlarını sürdürürler. Örneğin bir fidanlık toprağında bulunan patojenler köknar ağacının köklerine tutunarak ektomikorizal birleşim içerisine girerler ve konak ağacın ölüm seviyesini düşürürler(Neal and Bollen 1964). Ektomikorizal kökler aynı zamanda uçucu organik asitleri üreterek diğer mantarlara karşı koruma sağlarlar. Ektomikorizal fungusların ürettiği bu yapılar ile patojen olan mantarların etkisi durdurulmuş olunur. Birçok bitkide inhibitör üretimi ile mikorizal infeksiyon patojenik infeksiyonun önüne geçtiğinden karşılaşılmaktadır.

Endomycorrhizae (Endomikorizalar) Endomikorizal birleşmelerde mantar bitki kökü hücresini deler, bunlar vesiküler-arbüsküler(VA) yapıda bulunurlar, bunlar birkaç düzenli bitki gruplarında görülürler, Ericales ordosundan süpürge otu, Amerikan defne ağacı, Artubus, Azalea ve Rhododendron’ dur(Sanders et al. 1975). Endomikorizalar patojen olmayan kök korteksi yapısına girmeleri ve intrasellüler dolanmaları ile karakterize edilirler. Mantar kendi başına atmosferik nitrojeni fikse edemezken birlikteliklerinde mikorizal olmayan köklere göre endomikorizal olanlarda çok yüksek seviyelerde olmaktadır. Burada endomikorizal kökü olanlarda, mikorizal olmayanlara göre çok büyük seviyelerde fosfataz aktivitesi görülmekte, mikorizal mantar fosfatı dıştaki kaynaklardan konak bitki içerisine trasfer edebilmektedir. Endomikorizal birleşmelerde Ericales konak bitkinin büyümesi için topraktan alınan maddelerin alınımı ortaya çıkar ve endomikorizal infeksiyonlar Ericales grubu canlılar için çok iyi bir ekolojik niş oluşturur.

Neredeyse bütün orkide kökleri tamamı ile fungal hifler ile infekte edilmiştir, bunlar kortikal hücrelerin yüzeylerinden geçerek mikorizal yapıları oluştururlar. Mantar dıştaki korteks yapısına dolanarak hücre içine girer, daha sonra hifalar özelliklerini kaybederek bütün içeriklerini konak hücreye geçirirler. Orkideler normal şartlarda obligat olarak endomikorizal durumdadırlar, sık sık Armillaria mellea ve Rhizoctonia solani ile birleşmeleri görülmektedir. Bu endomikorizal birleşimler orkid tohumunun çimlenmesinde görev alırlarken, mantar bitkide parazitik olarak da bulunmaktadır. Buradaki parazitizm ortak parazitlik denilen bir olayla dengede tutulmakta ve sağlam olmayan yapılara dayanmaktadır. Bu birleşme orkideye gece tozlaşma ve ışıldama etkisi vererek A.mellea ışık üretiminin yapıcısıdır. Gececil böceklerin bunları tozlaştırarak bunların seksüel yapılarının oluşmasında etkilidir.

Arbusküler mikorizalar ise bir ihtimal ile Devonian yer florasından meydana gelmişlerdir(Bagyaraj and Varma 1995). Bunlar birçok angiosperm, gymnoperm, eğrelti otu ve bryophyta grubundan şekillenmiştirler. 2.6 milyon bitki türünden 240000 tanesinde potansiyel mikorizal birleşimler olduğu ve bunların 6000 mantar ile olduğu hesaplanmaktadır. Ribozamal DNA genlerinin sıralanmasında 12 türün arbusküler mikorizal fungulsların içinde olduğu görülmüş ve bunların filogenetik analizleri sonucunda üç tane familya ile eşleştikleri görülmüştür, bunlar; Glomaceae, Acaulosporaceae ve Gigasporaceae’ dir. Arbüsküler mikorizal funguların orjinlerinin 383-462 milyon yıl öncesine dayandıkları hesaplanmaktadır. Bu varsayımlar endomikorizal fungusların atasal bitkilerde bulunduğunu göstergesidir. Glomaceae ilk olarak ortaya çıkanlardır bunu Acuulosporoceae ve Gigasporoceae familyaları takip etmektedir. Bu üö form Paleozonic çağın geç kısımlarının 250 milyon yıl öncesine kadar değişimlerini sürdürmüştür.

VA tipi endomikorizal birleşmeler sık sık bildirilmeden süregelmiştir çünkü bu olay kök morfolojisinde bir değişikliğe neden olmamaktadır, birçok bitkide de ekzo ve endomikorizal birleşmeler ile kendini göstermektedir(Mosse 1973; Sanders et al. 1975; Bowen 1984). VA mikorizaları buğday, mısır, fasulye, soya, domates, çilek, elma, portakal, üzüm, pamuk, tütün, çay, kahve, kakao, şekerkamışı, hanımeli, kauçuk, toz ağaçları, fındık ağacı, şeker akçaağacı gibi birçok bitkide görülmektedir. Bunlar aynı zamanda angiospermler, gymnospermler, eğreltiler, biryofitler ve daha büyük kültüre edilmiş bitkilerde bulunur. VA endomikorizal mantarları saf kültürler olarak üretilememişlerdir. Düz septa eksikliği VA mantarlarının imzası halinde olup sadece Endogone cinsinde görülmektedir fakat bu grup şimdilerde birçok genus için altbirim olarak görülmektedir.

VA mikorizaların ana belirleyici özellikleri vesiküllerin ve arbusküllerin kök korteksi yapısında bulunmalarıdır(Hartley1965). İnter ve intrasellüler hifalar korteksin içerinde ve infeksiyon miselyum yapısının toprağa bakan dış yapısında bulunmaktadır. Genel olarak miselyum formları topraktaki VA mikorizal köklerinin etrafında serbest olarak yayılım gösterir. Bu mikorizal funguslar bilinen en geniş yayılmış 20-400 µm uzunluğunda sporlara sahiptirler. Arbüsküler mikorizal funguslardan Gigaspora margarita da her bir fungal spor üzerinde 250000 bakteriyel endosimbiyont bulunduğu rapor edilmiştir(Biancicotto et al. 1996; Holzman 1996). Funguların bakteriyel endosimbiyontları PCR ile analiz edilerek bunun Burkholderia türünden olduğu saptanmıştır(pseudomonadların II grubundan). Bu bakteriyel endosimbiyontlar ile ökaryotik hücrelerdeki mitokondrinin oluşumu hakkında tartışmalar halen sürmektedir.

Mikorizal miselyum yapıları köke abiyotik streslerden metal toksikliği, ve toprak toksikliği durumlarımda olduğundan daha fazla seviyede dayanma gücü vermektedir. Mantar bitki büyümesini teşvik edici olarak dış hifaları, toprak dışındaki kökçükler ve fosfor alanları dışındaki yerlerden fosfor alınmasını arttırmaktadır. VA mikorizal birleşmeleri sonucu fosfor alınımı artarken diğer iyonlardan çinko, sülfat, ve amonyumlarında alınmasını arttırmaktadır(Chiariello et al. 1982).

VA mikorizal birleşmeleri ektomikorizalar ile benzerlikler göstermektedir. Bu mikorizal birleşmeler verimsiz haldeki toprağın vejetasyonunu arttırarırlar(Tinker 1975; Wills and Cole 1978). Bitkiler ve mikorizal mantarlar bitki yaşamı için gerekli olan maddelerin topraktan alınmasını arttırmaktadırlar. Bu birleşimin en belirgin getirisi fosfor bakımından yetersiz olan toprağın değiştirilmesidir. Çünkü genellikle tropikal topraklarda fosfor oranı düşük iken buralarda yapılan tarımsal faaliyetler sonrası oluşan topraklarda orijinal toprağa göre daha fazla fosfor bulunduğu görülmüştür.

Geleneksel tarımda sık sık ve üzücü başarısızlıklar tropikal bölgelerin tarıma açılmasından sonra meydana gelen verimsizliktir, çünkü çiftçiler buradaki yağmur ormanlarının direk olarak üzerine kurdukları limitli fosfor bulunduran bu üretim arazilerinde verim alamamaktadırlar. Tropikal yağmur ormanlarının gür ve sık yapısı onları aldatmaktadır. Bunlar genellikle yüksek çözünmeli ve eksik maddeli topraklardır(Jordan 1982). Ilıman ormanlarda çürüyen maddeler ve toprak humusu ana maddesel içeriklerdir. Yüksek sıcaklık ve nem altında biyoindirgenme süresi çok artar ve ortamda çok az humus ve çürümüş materyal yaşayan bitki topluluğu tarafından alınarak hemen kullanılır. Çünkü besinler günlük ağı yağmur fırtınaları ile yağmurormanı toprağına nüfus edemeden akar gider. Bu durumda mikorizal etkileşimler madde çevriminde döngüsel olarak yer almaktadır. Mikorizal fungusların saprofitler gibi davranarak bitki parçalarını yüksek seviyelerde ayrıştırdıkları da görülmektedir. Serbest inorganik madde tuzları toprak yapısına katılamazlar ve bunlar ayrıştırma sırasında ortadan kaybolurlar, çünkü bunlar direk olarak mikorizal funguların hifaları ile bitki köklerine taşınırlar. Bu ‘kapalı halkasal madde döngüsü’ çok yüksek seviyede etkili bir koruma mekanizmasıdır.

Bu ormanların tarım arazisi olarak kullanılmaları için öncelikle doğal vejetasyonların kesilip daha sonra yakılarak bitkilerdeki mineral maddelerin toprağa geçmeleri sağlanmalıdır. Maddeler bir hasat ile arttırılır yada en iyi birkaç hasat toprağın bu maddeleri alması için buraya bırakılır. Sadece önemli girdilerden sentetik gübreler, genellikle pahalı olduklarından kullanılmaz, yenilenecek üretim için kullanır. Kısır toprak verimsiz ve genelde aşınmış durumdadır.