fizyolog

Laminin proteini morfolojik olarak haç şeklinde ve 70 nm(nanometre) uzunluğunda bir moleküldür. Ergin bireylerde laminin üç polipeptid zincirinden meydana gelmiştir. Molekül ağırlığı (alfa zinciri (A) 400 kDa, beta zinciri (B1) 215 kDa ve gama (B2) zinciri 205 kDA) toplam 820 kDa'dır. Lamininler memelierde en az 20 çeşit heterodimer tipi moleküllerden oluşan integrin molekülleri ile kompleks yapar. İntegrinler epitel hücrelerinin genelde baz tarafında veya bazolateral tarafında yer alan ve genelde hücreleri matrikse bağlayan adezyon molekülleridir. Laminin proteinleri vücutta bulundukları yere göre farklılık gösterir. Bu farklılıklar polipeptid zincirlerindeki değişikliklerden kaynaklanır. Laminin farklı bölgelerde örneğin; epitel hücrelerinin bazal laminası, yağ hücresi, düz kas veya çizgili kas hücrelerinde bulunan reseptörleri farklıdır.

Bazal lamina'da moleküler olarak laminin, entactin (nidojen), fibronektin, tenasin, kollagen tip IV proteinleri ve bir proteoglikan olan heparan sülfat bulunur. Bu kadar çok protein multiadezif komponentlerle, hücre yüzeyindeki reseptörler arasında oluşan bağlanmalarla bazal laminayı oluşturur. Özellikle laminin ve enactin(nidojen) vücutta her yerde bulunan bazal laminanın temel bileşenidir.

Bazal lamina; fibroblast, epitel, düz kas ve schwan hücreleri tarafından sentezlenir.

Bazal laminanın görevleri; Yapısal tutunma görevi: Hücreleri ve dokuları birbirine bağlar Kompartımanlaşma oluşturur: Bazal lamina bağ dokuyu epitel dokudan, sinirlerden, kas hücrelerinden, yağ hücrelerinden ve damarlardan ayırır. Süzme görevi: Epitel doku ile bağ doku arasında makromolekül değişimini düzenler, Örneğin; böbreklerde kan plazması süzülerek ve bazı atık maddeler idrar olarak atılır. Şeker hastalarında bazal lamina tabakasının kalınlığı artar. Diğer bir deyişle kollagen tip IV ve laminin sentezi artar. Buna karşılık heparin sülfat proteoglikan sentezi ve birikimi azalır. Bu durum permeabiliteyi azaltacağından bazal laminanın filtrasyon görevi yapılamaz. Hücrelere desteklik sağlar. Hücrelerin düzenini, hareketini kontrol eder: Eğer bu tabaka olmasaydı epitel hücrelerinden farklılaşan kanser hücrelerine dönüşen hücreler kolayca diğer dokuların arasına yayılma imkanı bulacaktır. Sinir-kas bağlantısı oluşturma: Kas hücreleri arasında bazal laminanın bulunması yeni bir sinir kas bağlantısı oluşturur.

Bazal lamina vücutta bazı bölgelerde (trake, idrar kesesi ve üreterde) hematksilin-cosinile boyanarak ince bir çizgi halinde görülür. Ancak spesifik olarak periyodik asit - Schiff ile daha belirgin olacak şekilde ışık mikroskobunda gözlemek mümkündür.

Epitel hücrelerinin üzerine oturduğu bu tabaka 50-100 nm(nanometre) kalınlığındadır. Bu tabaka ışık mikroskobu ile bir çizgi şeklinde, elektron mikroskobunda ise homojen bir tabaka şeklinde görülür. Bazal lamina elektron mikroskobunda incelendiği zaman ortada koyu lamina densa, her iki kenarlarda ise daha açık görünen lamina lucida (lamina rarae) olarak adlandırılan bölgelerden oluşmuştur. Bazal lamina, epidermis, bez hücreleri, solunum, üreme, endotelyum ve sindirim kanalı epitel hücreleri altında, kas hücreleri, yağ doku ve schwan hücreler, akciğerde ve böbrek glomerulus epitelleri altında bulunur. Bazal lamina vücutta bazı bölgelerde (trake, idrar kesesi ve üreterde) hematksilin-cosinile boyanarak ince bir çizgi halinde görülür. Ancak spesifik olarak periyodik asit - Schiff ile daha belirgin olacak şekilde ışık mikroskobunda gözlemek mümkündür. Bazal lamina tabakası altında bulunan bağ dokuya kollagen tip VII olarak bilinen ve protein yapısındaki fibrillerle bağlıdır.

İyon taşıması yapan epitel hücrelerinde bazal plazma zarında derin katlanmalar meydana gelmiştir. Bu katlanmalar bazal yüzeyi genişletirler. Bu bölge de iyon geçişi konsantrasyon gradiyentine karşı yapılan taşımadır. Hücre içi konsantrasyon fazla olmasına karşın bazı iyonlar hücre içine taşınmak zorundadır. Taşınma diğer bir deyişle aktif taşıma şekilde görülür. Bu enerjiyi ise özellikle buralara konumlandırılmış olan mitokondrilerden sağlar. Zar katlanmaları balıklarda ve martı gibi denizdeki ürünlerle beslenen tuz bezi hücrelerinde hemen hemen hücrenin 3/4 kadarına yayılmaktadır. Epitel dokuda bu tip hücreler böbrekte nefronlarda büyük tükürük bezlerinin toplayıcı kanallarında rastlanır. Zar katlanmaları ve aralarında çok sayıdaki mitokonrilerinden dolayı bu hücrelerde bazal yüzey çizgili görünür ve çizgili kenar adını alır.

Komşu iki epitel hücresi zarları katlanmalar yaparak birbirlerine daha sıkı tutunurlar. Bu katlanmalar lateral yüzeyde Z harfi, S harfi veya düğme şeklinde olabilir.

Epitel hücrelerinin lateral yüzeyindeki morfolojik değişikliklerdir. Bu bölgeler Epitel hücrelerinde olduğu gibi düz kas ve kalp kası hücrelerinde de bulunan bir sıkı bağlantı bölgesi olarak iki hücrenin elektriksel bağlanma bölgeleridir. Nexus da delikler bulunduğu için delikli geçit bölgeleri olarakta bilinmektedir. Bu deliklerden iki hücre arasında molekül ağırlığı 1000 daltondan daha küçük moleküller geçer. Örneğin cAMP (Cylic Adenozin mono fosfat) molekülleri bir hücreden diğer hücreye geçerek hücre de bazı faaliyetleri başlatırlar.

Epitel hücrelerinin lateral yüzeyindeki morfolojik değişikliktir. Genellikle epitel hücrelerinin lateral yüzeylerinin bazale yakın yerlerinde ve bazal plazma zarı üzerinde bulunur. Bu yapılar plazma zarlarını bazal lamina'ya bağlarlar.

Epitel hücrelerinin lateral yüzeyinde bulunan bir morfolojik değişimdir. Açık temas bölgesi olarak bilinmektedir. İki zar arasında 15-20 nm(nanometre) kadar bir aralık bulunmaktadır. İntersellüler kısımda düşük elektrodens materyal bulunur. Bu madde iki hücre zarını birbirine bağlar. Komşu hücrelerin zarlarının birleşme yerinde madde birikimi olmuştur. Bu birikimden ince filamentler terminal web'e doğru uzanır.

Epitel hücrelerinin lateral yüzeyindeki morfolojik bir değişikliktir. Daha kısa bir tanımla epitel hücreleri arasındaki bağlantı bölgesidir. İki zar arasındaki aralık oldukça belirgindir. Birleşme yerinde komşu hücre zarlarında bağ plak olarak isimlendirilen bir kalınlaşma meydana gelmiştir. Bağ plak üzerinden sitoplazmaya doğru uzanan tonofilament denen yapılar bulunmaktadır. Tonofilamentler hücrelere destek görevi görür.

Epitel hücrelerinin lateral yüzeyinde bulunan morfolojik bir değişikliktir. İki hücre arasındaki sıkı bağlantı bölgesidir. Epitel hücrelerinde genellikle yüzeye yakın yerlerde bulunur. Bu bölgede iki hücre arasında aralık yok gibidir. Bazı durumlarda yapı devamlı olabilir. Böbrek tüpçüklerindeki epitelde olduğu gibi zayıf epitel hücreleri arasında bu tür bağlantı olup, bir kaç noktadan yapılmıştır. Bu yapıda iki epitel hücresi arasında madde geçişi için enerji gereksinimi vardır.

Epitem hücrelerinin lateral yüzeylerinde ki morfolojik değişiklikler 1. Zonula occludens (kapalı temas bölgesi) 2. Macula adherens (desmozom) 3. Zonula adherens 4. Hemidesmosome (yarım desmozom) 5. Nexus (gap junction) 6. Zar katlanmaları şeklindedir.

Geçen gün izlediğim dizi de (House MD) kadının birisi sol kaşının çaprazını kafatasına kadar kaşımıştı ordaki doktor beyin hasarı olmadığı için şanslısınız gibi birşey söyledi insanın cidden kaşıyarak kendi beynine hasar vermesi mümkün mü? Yoksa bu o dizinin bir kurgusu mu ?

Böbreğin boşaltım sistemi ile dolaşım sistemi birbiriyle o kadar sıkı ilişkilidir ki beraberce incelemesi gerekir. Böbrek kaba olarak incelenirse iki kısımdan meydana gelmiş olduğu görülür. İç kısmı medulla onun üstündeki kabuk kısmı ise korteks olarak adlandırılır. Mikroskobik olarak böbreğin yapısal ve işlevsel birimi nefrondur. Organın büyüklüğüne oranla çok geniş olan arteria renalis, böbreğin medüller ve korteks kısımları arasında yay şeklinde bir çok damarlara dallanır. Bunlardan çıkan kollar, Malpighi cisimcikleri denilen boşaltım sisteminin başlangıcına küçük dallar verirler. Bu cisme giren vas afferens, birçok kola ayrılarak bir glomerulus (yumak) meydana getirirler. Bunlarda sonradan yine bir damar halinde birleşerek vas efferensi meydana getirirler. Vas efferens kısa bir yol gittikten sonra, tekrar birçok kılcal damarlara ayrılır ve böbrek kanalcıklarını kuşatan kapiller ağı meydana getirir. Vas afferens her zaman vas efferensten çok daha geniştir. Malpigi cisimcikleri aynı zamanda boşaltım sistemini oluşturan nefronların başlangıcıdır. Glomerulus etrafında iki zar arasında bir boşluk vardır ki, buna Bowmen kapsülü denir. İç zar glomerulus’un kapiller kıvrıntılarını örter. Dış zar ise, kapsülün dış çeperini meydana getirir. Bu kapsül boşluğunun devamı, nefronun boşluğudur. Yani bowmen kapsülü nefronun ucunda bulunur. Her nefronun proksimal ucunda bulunan bowmen kapsülünün ardından kübik epitelle astarlanmış uzun bir boru sistemi gelir. Bu boru, proksimal kıvrık tüp, henle kulpu ve distal kıvrık tüp adı verilen üç bölgeden meydana gelmiştir. İnsanda bu birimin uzunluğu 5 cm kadardır. Birkaç nefron tüpünden meydana gelmiş ortak kanallar, üreterin böbreğe girdiği yerde meydana getirdiği genişliğe, yani renal pelvise veya böbrek havuzuna açılırlar. Nefronların değişik bölgeleri ve onların kan damarlarıyla olan bağlantısı önemli işlevsel farklılıklara sahiptir. Renal korpusküller, malpigi cisimcikleri ve kıvrık tüpler böbreğin korteks kısmında bulunurlar. Henle kulpları, merkeze, yani böbreğin medulla kısmına doğru uzanırlar. Kortikal nefronların henle kulpu kısa, medullada bulunan nefronların henle kulpu ise uzundur.

Omurgalılarda üç farklı boşaltım organı ayırt edilir. Balıklar ve Amfibilerin gelişmeleri esnasında iki farklı şekilde böbrek birbirini takip eder. Bunlardan biri yalnız embriyo safhasına has olan pronefridumlar, diğeri de bütün hayat süresince kalarak boşaltım görevi gören mezonefridiumlardır. Bu boşaltım organı da segmental sıralanmış mezodermik kanalcıklardan oluşur. Kirpikli birer huni aracılığı ile karın boşluğunda birleşen bu kanalcıkların diğer uçları Wolf kanalı adı verilen bir boruya açılır. Aortadan segmental ayrılan küçük damarların uçlarında meydana gelen kapiller yumaklar (glomeruluslar) boşaltım kanallarının kirpikli hunileri ile ilişkilidir. Pronefros’da glomeruluslar karın boşluğu içinde ve kirpikli hunilerin karşısında sıralanmışlardır. Mezonefros’da ise glomeruluslar boşaltım kanallarının yan taraflarında meydana gelen kapsüller (Bowmen kapsülleri) tarafından sarılırlar. Pronefros ergin hayvanda tamamen kaybolur. Mezonefros kanallarının bazıları, kirpikli hunilerini kaybettiklerinden doğrudan doğruya Bowmen kapsülleri ile başlarlar. Kısaca denilebilir ki, boşaltım fonksiyonu ile görevli bütün organlar, vücut sıvısının içerdiği kullanılmayacak maddelerle proksimal yüzeyleri aracılığı ile direkt olarak temasta olan bir epitele sahiptirler. Bu epitel özelliğinde olan hücrelerin distal kısımları da iletme, resorbe etme (emilim) ve alıkoyma gibi çeşitli görevleri üzerlerine almışlardır. Ayrıca en belli başlı görevleri filtrasyon veya difüzyon olaylarına dayanmaktadır. Yüksek omurgalılarda boşaltım görevi metanefridiumlar tarafından yapılmaktadır. Bunların embriyo safhasında ise pronefros ve mezonefros, boşaltım işi ile görevlidirler. Diğer boşaltım organlarından da bilindiği gibi, aynı esasa dayanarak boşaltım organı olan böbrekler kandaki azotlu maddeleri, tuzları, yabancı cisimleri ve suyu dışarı çıkararak kanın izotoni, izoiyoni ve izohidrisini korumaya çalışırlar. Bu görevde diğer organlarla beraberdirler. Su ekstrarenalde çıkar, fosfatların ve kalsiyumun atılması daha çok bağırsaklarda olur. Fakat üre ve tuz gibi cisimlerin başlıca dışarı çıkarılma yeri böbreklerdir. Böbrekler çıkarıldıkları idrarın bileşimini değiştirerek, atılmayı organizmanın o zamanki gereksinimine uydururlar. Her cisim için bağımsız bir atılma şekli vardır. Vücuda gerekli cisimler belli bir eşiği aşmadan çıkamazlar. Gereksiz diğer cisimlerle, zararlı ve yabancı olanların atılmasında, kandaki yoğunlukların önemi yoktur. Böbreklerin genel görevi birbirinden bağımsız bir takım kısmi görevlerden meydana gelir.

Ekinodermlerde değişmez ve bariz boşaltım organları bulunmaz. Bazı sölom hücreleri ve ameboid hücreler boşaltım maddelerini toplar ve sonra da çeperden geçerek dışarı çıkarırlar. Bunlarda vücut sıvısı deniz suyuna çok benzer, erimiş halde tuzlar ve çok az miktarda da protein içerir. Sölom sıvısındaki hücreler protein içerebilirler. Deniz kestanelerinin sölom sıvısındaki azot miktarı % 2-4 mg olarak saptanmıştır. Holothuriada ki sölom sıvısı ise %1 mg kadar azot içerir. Boşaltım granülleri ve kristaller birikmiş oldukları yerlerde bulunurlar ve oralara ameboid hücreler tarafından taşınırlar. Ekinodermlerde boşaltım materyalinin atılması üç şekilde yapılır: a. Solunum veya sindirim membranları veya bazı hallerde yüzey epitelinden difüzyon ile, b. Hücreler arası boşaltım ile, c. Depo ederek.

Moluskların boşaltım organları boru veya torba şeklinde nefridiumlardır. Bunlar bir veya iki çift yada bir tek sayıda olabilir. Başlangıç kısımları perikard boşluğuna, uçları da vücut yüzeylerinden dışarı açılır. Sefalopodlarda boşaltım organları bir veya iki çift nefridium kesesidir. Bunlar anüsün yanlarından manto boşluğuna açılırlar. Nefridium keselerinin ön çeperinde nefridium boşluğundan geçen venanın üstüne rastlayan yerde, sünger gibi kabarcıklı bir doku (vena eklentileri) bulunur. Bazılarında her iki tarafın nefridium kesesi mediyan düzlem üzerinde bir biriyle birleşir ve bu birleşme yerinde büyük bir nefridium kesesi daha meydana gelir. İki solungaçlılarda her nefridium kesesi dar ve uzun bir kanal aracılığı ile perikard boşluğuna bağlanır.

Arthropoda’da boşaltım organları nefridiumlara benzer. Arthropod nefridiumlarının başlangıç yerlerinde silli huni yerine, sölom kalıntısı olarak kabul edilen, bezli bir kese vardır. bu organlar yalnız Onycophora’da segmentaldir. Diğerlerinde ise çok az segmentte görülür (anten bezleri, maksil bezleri, koksal bezler). Bazılarında da sindirim borusuna açılan tüb şeklinde bezli eklentiler (Malpighi tüpleri) boşaltım organı görevini yaparlar. Malpigi tüplerinin sayıları birkaç çiftten (binayaklılarda), birkaç yüze (bazı böceklerde) kadar çıkabilir. Evrimsel olarak gelişmişlerde bir proksimal birde distal kısma ayrılır. Kabuklulardan farklı olarak böceklerde, boşaltım sistemi, vücut boşluğunun içerisinde bulunur ve orta bağırsak ile son bağırsağın birleştiği yere açılırlar. Her tüp bir kas kılıfının içerisindedir ve kasların hareketiyle boşaltım maddeleri bağırsak boşluğuna itilir. Tüpler, vücut boşluğunda ki, hemolenfin, içerisinde bulunur. Bu tüplerin hücreleri boşaltım maddelerini pasif olarak osmozla ya da aktif transportla tüp boşluğu içerisine alırlar. En önemli boşaltım maddesi olan ürik asit, suda çok az çözündüğünden bir macun şeklinde salgılanır. Bu olay böceklerin su arttırımı için önemli bir uyumdur. Astacus pallipes’de boşaltım organının yeri ve yapısı. Bu organ yeşil bez adı ile tanınmaktadır.

Annelida’da boşaltım organları segmental sıralanmış nefridiumlardır. Her segmentte bir çift nefridium bulunur. Ektoderm kökenli olan bu organlar silli bir huni (nefrostom) ile sölom boşluğundan başlarlar. Boşaltım kanalının içi silli olup ya aynı segmentten veya arkadaki dissepimenti delerek geçtikten sonra bir sonraki segmentten dışarı açılır. Boşaltım porları yanlardadır. Solenosit ve nefrostom hücreleri boşaltım fonksiyonu ile doğrudan doğruya ilgilidirler. Bazı archiannelida ve polychaeta da protonefridiumlardan farklı olarak sil demtli terminel hücreler yerine solenocyt grupları vardır. Bir solenosit, nukleusa sahip bir başçık ile bunun devamı olan ve içinde uzun bir kamçı uzanan sitoplazmik bir borucuktan yapılmıştır. Annelidlerde çok seyrek olarak, terminal organları sil demetli protonefridiumlara da rastlanılabilir. Oligoketlerin protonefridiumlarında ki tüpçük hücreleri histolojik olarak, omurgalıların böbrek tüpçüklerinin içini döşeyen hücrelerle büyük bir benzerlik gösterirler. Bu benzeyişe dayanarak, fonksiyon bakımından da benzer şekilde davranabilecekleri bir olasılıktır. Omurgalıların böbrek tüpçük hücrelerinin bezsi bir aktiviteye sahip oldukları iyi bilinir. Annelida’da boyuna bir kesitte nefridiumun yeri ve vücudun diğer kısımları ile ilişkisi şematik olarak gösterilmekte.

Nematelminthes’de boşaltım organları protonefridiumlardır (alev hücreleri). Vücudun iki yanında, az veya çok kıvrımlı, iki uzun boşaltım kanalı bulunur. Bunlardan ayrılan küçük kanalcıkların uçları birer terminal hücre ile sonlanır. Her terminal hücrenin dış yüzeyinde bir veya iki kamçı vardır. Bu kamçılar serbest bir halde karın boşluğuna uzanırlar. Çoğunda ana boşaltım kanalları arka tarafta kasılgan bir idrar torbası ile ilişkilidir. İdrar kesesi kloak aracılığı ile dışarı açılır.

Barsaklı turbellaların hepsinde iyi gelişmiş protonefridiumlar (alev hücreleri) bulunur. Plathelminthes’den Planaria’da boşaltım organının terminal hücresi, a. Vücut sıvısı ile doğrudan doğruya temasta olan hücrenin proksimal yüzeyi, b. Hücre uzantıları, c. Hücrenin distal yüzünün içeri doğru çökmesi ile meydana gelen odacık, d. Alev görünüşlü sil demeti, e. Tüp duvarı, f. Lümen. Annelida’dan bazı Archiannelida ve Polychaeta da protonefridium, s. Solenosit hücresi, t. Solenosit tübü, ng. Nefridial kanal, k. Kamçı, n. Nukleus.

Hücreler ile doku sıvısı; kılcal damarlar ile doku sıvısı arasında sürekli madde alışverişi vardır. Bu madde alışverişinde etkili olan faktörler : • Kanın damar duvarına yaptığı hidrostatik basınç, • Kan plazmasının ve doku sıvısının osmotik basıncıdır. İdrar oluşumunda sıvı akımının yönünün bu iki faktör belirlemektedir. Hidrostatik basınç kılcallar içinden doku sıvısına doğru, osmotik basınç ise doku sıvısından kılcallara doğru sıvı akışını sağlayan kuvvetlerdir. Atardamar ucundaki kılcallarda hidrostatik basınç osmotik basınçtan fazla olduğundan kılcallardan doku sıvısına doğru; toplardamar ucundaki kılcallarda osmotik basınç hidrostatik basınçtan fazla olduğundan doku sıvısından kılcallara doğru sıvı akımı olmaktadır. Vücut hücrelerinde meydana gelen metabolizma artıkları önce doku sıvısına, oradan da kılcal damarlara geçerek dolaşım sistemiyle böbreklere taşınmaktadır. Malpigi cisimciklerinde glomerulusa kadar gelen kandan kan hücreleri, plazma proteinleri ve yağ gibi büyük molekülün dışındaki tüm küçük moleküller bowman kapsülünden tüp içine geçerler (filtrasyon=süzülme). Bu geçen maddelerin içinde su, glikoz, tuzlar, üre, ürik asit, potasyum, fosfatlar ve sülfatlar gibi maddeler bulunur (Şekil 6.5). Bunun yanında demir, eser mineraller ve bazı vitaminler gibi bazı küçük moleküller kandaki büyük moleküllere bağlanarak kanda kalırlar. Kapsüle geçen sıvı idrar değildir. İdrarın oluşması proksimal ve distal tüpleri çevreleyen kılcallarda olmaktadır. Glomerulustan süzülme olayı çeşitli mekanizmalar sayesinde sabit tutulur.İnsanda dışarıya atılan idrar glomerulustan süzülen maddenin ancak % 1’i kadardır. Süzülen maddelerin çoğu örneğin suyun % 99’u, sodyumun % 95’i, glikozun % 100’ü, ürenin % 56 sı geri emilerek kana verilir. Proksimal Tüpte Geri Emilme Geri emilme böbrek fonksiyonunda en önemli basamaktır. Eğer bu gerçekleşmeseydi vücudumuz kısa sürede kan için gerekli olan su, mineral maddeler, çeşitli iyonlar, glikoz ve diğer organik molekülleri kısa sürede idrarla dışarı atar ve kanın kimyasal bileşimi bozulurdu. Proksimal ve distal tüplerin çevresindeki kılcal damar ağı, böbreğin kanın bileşimini denetleme yeteneğini ortaya çıkarır. Burada geri emilme osmotik kurallara göre pasif; ya da ATP kullanımı ile aktif taşıma şeklinde olmaktadır. Çeşitli maddelerin tüplerden geri emilmesi böbrek eşik değerine bağlıdır. Eşik değeri, çeşitli maddelerin kanda bulunması gereken normal konsantrasyonlarına denir. Örneğin bu değer glikoz için için 100 ml toplardamar kanında 180 mg. kadardır. Kanda glikoz miktarı bu değeri aşarsa glikoz tübüllerden geri emilmez, idrarla dışarı atılır. Proksimal tüplerde geri emilme ile bikarbonat iyonları, fosfat ve potasyum da geri emilir. Henle Kollarında Geri Emilme Henle kolları nefronda oluşan idrarın yoğunlaştırıldığı yerlerdir. Henle inen kolu suya çok geçirgen, katı maddelere ise az geçirgendir. Bu nedenle inen koldan hücreler arası doku sıvısına sürekli su geçişi olur ve süzüntü hipertonik duruma gelir. Henle çıkıcı kolu ise suya geçirgen değildir. Buna karşılık sodyum iyonlarına çok, üreye karşı ise az geçirgendir. Yoğunluk farkı nedeniyle Na+ iyonları pasif olarak doku sıvısına geçer. Bunun sonucu çıkan kolda ilerleyen süzüntü hipotonik duruma gelir. Henle kolunun inen ve çıkan kollarındaki ters akım sistemi nedeniyle tüp hücreleri ve kılcal damar kanı ile doku sıvısı arasında osmolarite farkı oluşturmakta, bunun sonucu olarak da idrar toplama kanallarında su doku sıvısına geçerek idrar yoğunlaşmaktadır. Suyun idrar toplama kanallarındaki geçişi hipofizin antidiüretik (vasopressin) hormonunun kontrolü altındadır. Vücudun suya gereksinimi olmadığı zaman hipofiz bezinden vasopressin hormonu salınmakta , bunun sonucu da su geri emilmeyerek idrarla dışarı atılmaktadır. Distal Tüpte Geri Emilme Distal tüplerden geçen süzüntü dk.da 16 ml kadardır. İdrar oluşumu ise dk. da 1 ml. kadardır. Buna göre dk. da 15 ml süzüntü distal tüplerde ve idrar toplama kanallarında geriye emilmektedir. Proksimal tüplerde emilmeyen sodyumun 1/8 i distal tüplerde geri emilmektedir. Bu da bir başka hormonun etkisi ile olmaktadır. Geri emilim toplama kanallarında suyun geri emilimi ile sonlanır, böylece idrar oluşumu tamamlanmaktadır. Oluşan idrar böbreğin pelvis bölgesinde toplanarak üreterle idrar kesesine taşınır. İdrar kesesi dolunca uretra kanalı ile dış genital organlardan idrar halinde dışarı verilir. Uretranın idrar kesesine bağlandığı yerde bulunan kapakçıklar idrarın geri dönmesini engeller. İdrar kesesi duvarı kasılabilir kaslarla çevrilmiştir. Kese idrarla dolduğu zaman gerilen duvarın içinde bulunan serbest sinir uçları beyine uyartı göndererek kesenin kasılmasını ve uretranın başlangıç kısmında bulunan kapakçıkların gevşemesine neden olur.

Omurgalıların boşaltım organları böbreklerdir. Ancak omurgalılarda pronefroz, mezonefroz ve metanefroz olmak üzere üçtip böbreğe rastlanır. Pronefroz böbrek tipi balıkların ve kurbağaların embriyo devrelerinde görülür. Bunların ergin dönemlerinde ise mezonefroz böbrek tipine rastlanır. Mezonefroz böbrek segmental sıralanmış mezodermik kanalcıklardan ibarettir. Kirpikli birer huni ile karın boşluğuna açılan bu kanalcıkların diğer uçları Wolf kanalına (üreme sistemi) açılır. Aort’tan ayrılan kan damarlarının uçları bir kılcal damar yumağı (glomerulus) kirpikli huni kısmından bu sistemle bağlantı kurar. Mezonefroz böbrek tipinde glomeruluslar boşaltım kanallarının yan taraflarında meydana gelen kapsüller (Bowman kapsülleri) tarafından sarılırlar. Yüksek omurgalılarda görülen böbrek tipi olan metanefroz tipi böbrek de aynı esasa dayanır. Metanefroz tipte böbreığe sahip kuşların böbrekleri memelilerden çok sürüngenlerinkine benzer. Her böbrekten çıkan idrar kanalı kloakın üst orta kısmına açılır. Devkuşlarının dışında hiçbir kuşta idrar kesesi yoktur. Memelilerde böbrekler bel omurlarının iki yanında yer alır. Bunların üst kısımlarında böbrek üstü bezleri yerleşmiştir. Böbrek kabuk (korteks) ve öz (medulla) olmak üzere iki bölgeden meydana gelmiştir. Böbrekler sivri uçları böbrek boşluğuna bakan piramitlerden yapılmıştır. Piramitler de böbreğin görev birimi olan nefronlardan meydana gelmiştir. Bir böbrekte bir milyon kadar nefron bulunmaktadır. Bir nefron bowman kapsülü ile başlayıp, proksimal tüp, Henle kolu, distal tüp şeklinde devam ettikten sonra idrar toplama kanallarına açılan, tek sıra epitel hücrelerinin temas halinde olduğu kılcal kan damarı ağı’ndan meydana gelir. Bowman kapsülünü izleyen proksimal tüp, bir takım kıvrımlar oluşturduktan sonra U şekline alan henle kolunu oluşturur. Bundan sonra distal tüp şeklinde devam eder ve idrar toplama kanallarına açılır. İdrar toplama kanalları da böbreğin havuzcuk olarak isimlendirilen bölgesine açılırlar. Böbreklere kan getiren böbrek atardamarı böbreğe girmeden önce 7-9 kola ayrılarak loplar arası atardamarları oluşturur. Loplara giren bu arterler piramitlerin kabuk-öz sınırında bir ark meydana getirir. Buradan bir çok loplar arası arterler çıkar. Bu damar kollarından da bowman kapsüllerine giren ve orada glomerulusu adı verilen kılcal kan damarı yumaklarını oluşturan afferent arterioller ayrılırlar.Bu kılcaldamarlar daha sonra birleşerek efferent arteriolleri oluşturarak bowman kapsülünden çıkarlar. Bowman kapsülü ve glomerulustan oluşan yapıya malpigi cisimciği denir. Efferent arterioller proksimal ve distal tüp çevresinde geniş bir kılcal damar yumağı oluştururlar. Daha sonra bu damarlar da birleşerek loplar arası toplardamarı, daha sonra da böbrek toplardamarını oluşturup böbrekten çıkarlar.